К ПРОБЛЕМЕ СИММЕТРИИ В
БИОЛОГИИ
В работе О.В.Трапезова поставлена задача рассмотреть проблему
симметрии применительно к эволюционирующим биологическим системам [1]. Одним из
основных выводов исследования, проведенного на основе привлечения большого эмпирического
материала, является “модель пространственного распределения пегостей по туловищу
животных не хаотично, а в виде спирали с трансляцией по длине или в виде
“винтовой лестницы депигментации” [2]. По мнению О.В.Трапезова такой вид
симметрии связан с отбором по поведению [3]. Таким образом, здесь автор
предлагает вариант ответа на вполне конкретный вопрос: какова причина данного
вида симметрии? Этот факт выгодно отличает работу О.В.Трапезова от
многочисленных исследований по проблемам симметрии в биологии, как конкретно-научных,
так и методологических, в которых обычно лишь фиксируется и описывается тот или
иной вид симметрии без сколько-либо глубокого анализа причин его появления. Но
именно выявление причин появления симметрии и великого разнообразия видов
симметрии позволит построить объясняющую, а не феноменологическую
теорию симметрии. Это тем более важно, что сама идея симметрии играет в
развитии как науки в целом, так и в биологии в частности огромную роль.
Симметрия – в широком или узком смысле, в зависимости от того, как определяется
значение этого понятия, является той идеей, посредством которой человек на
протяжении веков пытался постичь и создать порядок, красоту и совершенство.
Особый интерес к проблеме симметрии в биологии вызван,
помимо прочих факторов, еще и тем, что понятие “симметрия” выросло на изучении
живых организмов, в первую очередь, человека. Само по себе оно было дано
греческими ваятелями и слово “симметрия”, отвечающее понятию красоты или
гармонии, приписывается скульптору Пифагору из Региума (V в. до н.э.). Известна работа другого греческого
скульптора – Поликлета школы Аргоса – “Канон”. Это теоретическая
работа, в которой обсуждались идеальные математические пропорции частей тела
человека, а для скульптур человеческих фигур предлагалось динамическое равновесие
между расслабленными и напряженными частями тела, а также между направлениями,
в которых они двигаются. В Древней Греции эта концепция называлась симметрией.
Статуи атлетов, созданные Поликлетом, сбалансированные и ритмичные, являлись
отличной демонстрацией его принципов.
Ко времени Пифагора и пифагорейцев понятие симметрии
было достаточно четко оформлено и проанализировано. Слово симметрия выражало
тогда однородное, соразмерное, пропорциональное, гармоничное в объекте,
понималось как “тот способ согласования многих частей, с помощью которого они
объединяются в целое”. Пифагорейцами выделялись 10 пар противоположностей,
среди них правое (D) и левое (L). В основу мирового порядка богом
положены числа. Бог – единство, мир – множество, состоящее из
противоположностей. Гармония – это то, что приводит противоположности к
единству и создает все в космосе. Она является божественной и заключается в
числовых отношениях. Число есть сущность всех вещей, и организация Вселенной в
ее определениях являет собой гармоничную систему чисел и их отношений.
Математические законы, управляющие природой, являются источником симметрии. В
частности, Поликлет писал, что “использование очень многих чисел почти
достаточно для получения правильности скульптуры”. Таким образом, уже в
античной мысли мы видим попытки определить причины симметрии.
Пользуясь D и L асимметричными
образцовыми фигурами (тетраэдрами, неправильными треугольниками, запятыми и
т.д.), “размножая” их соответствующими элементами симметрии, можно построить
теорию симметрии любого измерения. Изучение природы с точки зрения D и L
привело к проблеме левизны и правизны. Чтобы определить, что является левым, а
что правым, требуется произвольный акт выбора. После этого понятия левого и
правого определены для всех тел. Но, в сущности, левое и правое неразличимы,
внутренняя структура пространства не позволяет нам отличить правый винт от
левого кроме как с помощью произвольного выбора. Однако симметрия такого рода
присуща общей организации природы. Ее распространенность привела Г.Вейля к
выводу, что причина этого в том, что состояние равновесия должно быть
симметричным [4]. Точнее говоря, при наличии условий, которые определяют
равновесие, к этому состоянию равновесия должна приводить симметрия условий.
Как образно, но точно выразился Т.Браун в “Саде Кира” (1658): “Природа
геометризует, наблюдает за порядком во всем”. На эту мысль его натолкнула
шестиугольная симметрия снежинки.
Под симметрией в биологии часто понимают повторение
частей у животных или растений в определенном порядке, соотношение частей тела
в размере, форме и относительном расположении, на противоположных сторонах от
линии деления или распределенных вокруг центральной точки или оси. За
исключением радиальной симметрии, внешняя форма имеет мало отношения к
внутренней анатомии, так как животные, очень различные по анатомической
конструкции, могут иметь один тип симметрии.
Некоторые животные, в частности большинство губок и
амебоидные протозоа, лишены симметрии, имеют или нерегулярную форму, различную
у разных особей, или вообще не имеют определенной формы. Однако большинство
животных представляют собой различные формы симметрий – сферическую,
радиальную, бирадиальную и билатеральную.
При сферической симметрии, которая имеется только у некоторых
групп протозоа (радиолярии, гелиозоа), тело имеет сферическую форму, и части
тела расположены концентрически или радиально от центра сферы. У таких животных
нет концов или сторон тела и любая плоскость, проходящая через центр, поделит
его на эквивалентные половины. Сферический тип симметрии возможен только у
очень мелких животных с простой внутренней конструкцией, так как для сферы
внутренняя масса, с увеличением внешней поверхности и сложности, растет слишком
быстро для эффективного функционирования.
Тело с радиальной симметрией имеет общую форму
цилиндра или шара, с центральной осью, от которой расходятся части тела или
вдоль которой они расположены регулярно. Основная ось гетерополярна, т.е. с
неодинаковыми концами, один из которых несет ротовое отверстие и называется
оральным концом (антериор) и другой, называемый аборальным концом (постериор),
формирует заднюю часть животного и может нести анус. За исключением животных,
имеющих нечетное число частей тела, расположенных в циркулярном порядке (морские
звезды), любая плоскость, проходящая через ось, делит его на две симметричные
части. Животные с тремя, пятью, семью и т.д. частями по кругу имеют симметрию,
которую можно называть, соответственно, 3-лучевой, 5-лучевой, 7-лучевой и т.д.
(или поворотной). Только определенные плоскости, проходящие через ось, могут
поделить такое животное на симметричные половины. Радиальную симметрию находят
у кишечнополостных и иглокожих. Однако она не обязательно присуща животному в
течение всей его жизни. Личинки офиур, например, имеют зеркальную симметрию, а
взрослые особи – симметрию пятого порядка. Надо отметить, что поворотная
симметрия пятого порядка особенно часто встречается в органическом мире. У
кристаллов имеются поворотные симметрии только 2-го, 3-го, 4-го и 6-го порядков.
При бирадиальной симметрии, в дополнение к оси
антериор-постериор, существуют две других оси симметрии с правильными углами к
ней и друг к другу: саггитальная, или срединная вертикально-продольная, и
трансверзальная, или поперечная, оси. Такие животные, следовательно, имеют не
только два конца, но также и две пары симметричных сторон. У них имеется две
плоскости симметрии, одна проходит через оси антериор-постериор и саггитальную,
другая – через оси антериор-постериор и трансверзальную. Такая
бирадиальная симметрия наблюдается у медуз-гребешков.
В билатеральной симметрии есть такие же три оси, как и
в бирадиальной, но имеется только одна пара симметричных сторон –
латеральных, т.к. другие две стороны, называемые дорсальной (спина) и вентральной
(перед) поверхностями, неодинаковы. Таким образом, только одна срединная
продольная, или саггитальная, плоскость симметрии делит билатеральное животное
на симметричные половины. Билатеральность присуща большинству животных, включая
насекомых, рыб, амфибий, рептилий, птиц, многих ракообразных, млекопитающих.
Симметрии также фиксируются и в ботанике. Здесь
выделяют радиальную (корни, стебли, цветки), билатеральную (листья), винтовую
симметрию подобия (спиральность расположения листьев на стебле, зачатков листьев
и цветков на конусе нарастания, цветков в корзинке) и криволинейную (правые и
левые листья, семена, плоды, сосуды древесины).
Соразмерные изменения наблюдаются у многих животных и
растений. У раковины Turritella duplicata ширина следующих один
за другим витков подчиняется закону геометрической прогрессии. Раковина Nautilus
являет собой в разрезе логарифмическую спираль – равномерный поворот и
растяжение от центра. Семена подсолнуха располагаются по логарифмическим
спиралям, образующим два семейства спиралей с противоположным направлением
закручивания. Дроби, соответствующие винтообразному расположению листьев на
стебле часто являются числами Фибоначчи, которые получаются при разложении в
непрерывную дробь иррационального числа, известного под названием “aurea
secto” – “золотое сечение”, играющего важную роль в попытках сведения
красоты пропорций к некоторой математической формуле.
Образцами орнаментальной (кристаллографической)
симметрии являются шестиугольный узор среза паренхимы, некоторые диатомовые
водоросли, пчелиные соты, которые “совершенны с точки зрения экономии труда и
воска” (Ч.Дарвин).
Обратимся к примерам симметрии в онтогенезе.
Изначально яйцеклетка радиально симметрична. Из нее при оплодотворении
возникает билатеральный зародыш. Плоскость симметрии, разделяющая зародыш на
правую и левую стороны, и одновременно, дорзовентральная полярность,
определяются до начала дробления (осетровые рыбы, земноводные) или в конце
периода дробления (акуловые рыбы, птицы, млекопитающие). У осетровых рыб и земноводных
симметризация проявляется в образовании частично депигментированного участка
эктоплазмы яйца – так называемого светлого серпа, который соответствует
спинной стороне зародыша, а плоскость, проходящая через середину серпа и оба
полюса яйца, – плоскости билатеральной симметрии. Положение серпа,
определяемой местом проникновения сперматозоида (серп появляется на
противоположной стороне яйца) или направлением поворота яйца под действием силы
тяжести после завершения кортикальной реакции, причем плоскость поворота
становится плоскостью симметрии, а сторона яйца, до поворота обращенная
вверх, – спинной стороной. У птиц плоскость симметризации определяется
направлением поворота яйца в матке, у грызунов – ориентацией бластоцисты
на стадии ее прикрепления к стенке матки.
До определенной стадии развития зародыша остается
возможность после насильственного разделения его пополам получить нормальный,
хотя и меньших размеров, организм. Таким образом, не обязательно первое деление
окончательно фиксирует правую и левую стороны организма. Более того, плоскость
первого деления может и не быть плоскостью симметрии, как это происходит,
например, у аскариды.
Если обратиться к более “мелким” уровням организации
живой материи, т.е. перейти на молекулярный уровень, то и там мы найдем
множество примеров симметрии. Общеизвестна симметрия типа D и L у
многих молекул. Как отмечает О.В.Трапезов, Пастер еще в 1848 г. обнаружил,
что кристаллы полученного им оптически неактивного раствора виноградной кислоты
делятся на два типа, которые зеркально симметричны друг другу. Химическое
строение разделенных веществ одинаково, они оптически активны, но один тип
вращает плоскость поляризации вправо, другой – влево. Необходимым условием
естественной оптической активности молекул является киральность – свойство
объекта быть несовместимым со своим отображением в идеальном плоском зеркале.
Надо заметить, что обозначения L и D относятся к абсолютной
конфигурации четырех замещающих групп при киральном атоме углерода, а не к
направлению вращения плоскости поляризации. Правовращающая кислота совпадает с
естественной, получаемой при брожении виноградного сока, левовращающая в
природе не наблюдалась.
Позднее установили, что большинство углеродистых
соединений в природе встречается либо в L, либо в D форме, и
организмы, сами имеющие несимметричный химических состав, “поддерживают” такую
асимметрию. Пастер, а затем Вернадский, полагали, что именно здесь проходит
граница между химией живой и неживой природы. Какая форма, D или L
возникнет сама по себе, например, при кристаллизации из раствора – дело
случая. Если обратиться к возникновению жизни, то асимметричные молекулы должны
были возникать с одинаковой вероятностью (если не вспоминать, что при некоторых
условиях некоторые типы асимметричных молекул неустойчивы).
Каким же образом возникли асимметричные организмы,
почему природа выбрала именно тот или иной тип молекул для них? Видимо ответ
кроется не в каких-то всеобщих биологических законах, а в случае. Возможно,
конечно, влияние на выбор каких-то внутренних асимметрий окружающего
пространства – Земли, света, полей и т.п., на что указывает П.Йордан. Или
же развитие началось с равномерного распределения энантиоморфов, но оно являет
собой неустойчивое равновесие, которое нарушается при незначительном внешнем воздействии.
“Если бы все в природе было закономерно, то в каждом явлении находила бы
отражение полная симметрия таких всеобщих законов природы, как те, которые
формируются теорией относительности. Уже сам факт, что дело обстоит совсем не
так, доказывает, что случайность является существенной особенностью нашего
мира” – писал Г.Вейль.
Однако более вероятным видится, что переход от мира
“смеси” соединений к кирально чистому состоянию живого вещества биосферы
произошел все-таки не в процессе длительной эволюции, а скачком – в виде
своеобразного Большого биологического взрыва. Происхождение этого состояния
связано с достижением развивающейся средой некоей критической точки, за которой
теряется устойчивость прежнего симметричного состояния. Можно назвать это актом
самоорганизации материи. Появление живого вещества ознаменовало собой переход
от геохимической эволюции к биогеохимической.
Вернемся снова к молекулярному и надмолекулярному
уровням. С зеркальной симметрией-асимметрией на молекулярном уровне тесно связана
проблема возникновения жизни на Земле, поскольку кирально чистая живая материя
возникла в свое время из неживой. Широко известна круговая таблица
генетического кода, впервые опубликованная в 1965 г. Кодоны в ней
расположены по часовой стрелке в порядке U, C, A, G в каждом уровне. Представим
себе кодон в виде XYZ. Если XY определяет “смысл” (т.е. аминокислоту), то кодон
называется “сильным”. Если же для определения смысла кодона нужен определенный
Z, то такой кодон называется “слабым”. Можно наблюдать симметрию генетического
кода в круговой форме по “силе” и “слабости”. Т.е. при повороте на 180? происходит совпадение сильных и слабых кодонов без
исключения. Вертикальная и перпендикулярная плоскости и отражение во всех
позициях дают замену сильных кодонов на слабые и наоборот. Тот же эффект имеет
место при отражении относительно горизонтальной перпендикулярной плоскости.
Сомнительна случайность этого явления. Такой вид кода либо представляет собой
крупную выгоду в эволюции, либо является результатом предетерминации. Что-то
получено в результате отбора, что-то предетерминировано, что-то – случайно
и зафиксировано (Ф.Крик называл это “замороженным случаем”).
В каком-то смысле можно считать антисимметричными друг
к другу (“ключ-замок”) пары нуклеотидов аденозин-уридин, аденозин-тимидин,
гуанозин-цитидин в РНК и ДНК. Иные их сочетания уже нарушают строй и порядок. В
последовательности ДНК существуют палиндромы, порядок нуклеотидов в которых самокомплементарен,
например GTACTTG|CAAGTAC. Это как бы является своеобразным проявлением
зеркальной антисимметрии. Сайты (участки ДНК), опознаваемые и расщепляемые
некоторыми рестрикционными ферментами, имеют ось симметрии второго порядка.
Часть рестриктаз расщепляет полинуклеотидную цепь так, что вследствие симметрии
расщепляемой последовательности образуются так называемые “липкие” концы. Они
могут взаимодействовать друг с другом, образуя совершенные двуспиральные
участки.
В-форма спирали ДНК всем известна по множеству
рисунков и схем, именно эту форму описали Уотсон и Крик. Это упорядоченная,
изящная структура. Спираль может образовывать так называемую суперспираль.
Чтобы представить себе это хотя бы приблизительно – вспомним, как
скручивается в спираль уже свернутый в “пружинку” провод телефона. Надо
заметить, что в то время, как у В-формы ДНК существуют малая и большая
бороздки, суперспираль скручена “равномерно”. Подобные суперскрученные районы
есть и у многих белков – кинезинов, миозинов, некоторых белков поддержания
структуры конденсированных хромосом. Множество полимеров, образующих живой
организм, имеет тенденцию к самоагрегированию, образованию более или менее
упорядоченных структур. В процессе конденсации хромосом мы также можем
наблюдать разнообразные проявления симметрии, например – зеркальная
симметрия скручивающихся при сближении в течение компактизации сестринских
хроматид.
При сравнении живой и неживой природы на молекулярном
уровне виден резкий переход к дисимметризации при переходе от неживого к
живому. На организменном уровне от низших форм животных, мелких организмов,
взвешенных в воде, имеющих более или менее шарообразную форму, переход к жизни
на дне океана сужает множество всех поворотов вокруг центра до множества
поворотов вокруг некоторой оси. Для передвижения животных по суше, по воде или
в воздухе имеет значение как действие силы тяжести, так и направления движения
животного. Появляется билатеральная симметрия. Однако эволюция симметрии не
прямолинейна. Иногда дисимметрия может сменяться симметрией и наоборот.
Примером тому может служить жизненный цикл иглокожих, при котором происходит
разительная смена типов симметрий. В онтогенезе бобовых также можно наблюдать,
как начальная симметризация сменяется дисимметризацией, а потом снова
появляется симметризация.
Таким образом, на морфологическом уровне величина
симметрии организмов в ходе жизни падает, образуя эволюционные ряды симметрии.
На низших ступенях организмы представляют множество видов симметрий, причем их
число много больше числа видов симметрий кристаллов. Но к вершинам
эволюционного древа число видов симметрий уменьшается, возникают
асимметризованные формы. И в онтогенезе и в филогенезе имеют место переходы
“дисимметризация « симметризация”.
На уровне моделей популяций снова мы видим примеры
симметрий. Например, динамика частот гетерогаметного пола, фазовая диаграмма
популяционной динамики, Гауссово распределение и т.д.
Выявление видов симметрии биологических объектов
связывается, по мнению Ю.Урманцева, с выявлением способов упаковки тех или иных
компонентов в эти объекты, и поможет глубже понять сущность жизни [5].
А.Волохонский установил соответствие между общей структурой генетического кода,
рядом биномиального разложения 26 и одним из Платоновых тел –
икосаэдром. Он также полагает, что икосаэдральная форма и пентамерная симметрия
являются фундаментальными в организации живого вещества, хотя такие форма и
симметрия известны и для неорганических тел. С этой точки зрения генетический
код представляется Волохонским не как случайный продукт эволюционных блужданий,
а как закономерное и необходимое следствие исходных принципов –
икосаэдральности и пентамерной симметрии, выбранных живой природой для его
осуществления, что в известной степени подтверждает выводы О.В.Трапезова.
Результаты Волохонского неоднозначны и спорны, хотя, по мнению Урманцева, “ни в
какой степени не снижают большой ценности установленных им красивых
соответствий” [6].
Можно вполне согласится с теми словами Урманцева,
фактически подтвержденными исследованиями О.В.Трапезова, что для познания
природы жизни необходимы энергичные поисковые работы в направлении динамической
биосимметрии и биологических законов сохранения. На их основе, а также на
основе разнообразных инвариантов, симметрии законов живой природы относительно
тех или иных преобразований “рано или поздно удастся глубже проникнуть в сущность
живого, объяснить ход эволюции, ее вершины, тупики, предсказать неизвестные
сейчас ветви, теоретически возможные и действительные числа типов, классов,
семейств организмов. И вообще нужно проанализировать вопрос о том, нельзя ли
эволюцию материи в целом и внутри отдельных ее форм представить как групповые
преобразования, найти их инварианты и на основе последних определить все
возможные варианты эволюции в целом и в частностях, предсказать возможные ее
ветви – число, характер и т.д. Таким образом, развитый здесь подход дает
возможность поставить вопрос о неединственности той картины развития, которую
мы знаем” [7].
Таким образом, следование принципу симметрии –
существенный и эффективный метод преодоления проблемных ситуаций, тех кризисных
моментов, когда становится очевидной противоположность между теорией и эмпирией
или между элементами внутри самой теоретической концепции. Видимо, можно
отметить тот факт, что сама идея симметрии в ее методологическом и
конкретно-научном функционировании оказывается одним из факторов, определяющих
структурную организацию биологической теории, что дает основания для перевода
ее из разряда феноменологических в разряд объясняющих.
1.
См.: Трапезов О.В. Эволюционирующие системы
левосторонне-асимметричны? // Философия науки. – 1996. –
№ 1(2). – С.53–67.
2.
Там же. – С.65.
3.
См.: Там же. – С.62.
4.
См.: Вейль Г. Симметрия. – М.: Наука, 1968.
5.
См.: Урманцев Ю.А. // Физиология растений. – 1970. –
Т.17. – № 5. – С.937–944.
6.
Там же.
7.
Там же.