Развитие идей И.П. Павлова в работах отечественных физиологов
конца 50-х – 80-х годов ХХ в.

А.Н. Савостьянов

Павловская школа психофизиологии представляет собой одно из наиболее ярких и интересных явлений отечественной науки, а развиваемое ею учение об условных рефлексах часто используется как фундамент для построения естественно-научных представлений о человеке. В предыдущих наших статьях, опубликованных в этом журнале [1], было проведено методологическое сравнение воззрений И.П. Павлова и его основного оппонента П.К. Анохина. Было показано, что основные положения противоборствующих школ выдвигались как «антагонистические» друг другу, т. е. собственные учения оформлялись как отрицание учений соперника. Кроме того, были проанализированы концепции, предложенные критиками павловского учения во второй половине ХХ в. Основной же целью настоящей статьи является методологический анализ воззрений, развиваемых представителями павловской научной школы в конце 50-х – 80-х годах ХХ в.

Рассмотрение указанного временного отрезка в качестве самостоятельного этапа развития психофизиологии обусловлено двумя причинами. Во-первых, в эти годы не появилось каких-либо принципиально новых психофизиологических концепций. Несмотря на то, что было накоплено большое количество нового экспериментального материала и проведена довольно существенная работа по его теоретическому осмыслению, не наблюдалось попыток пересмотра фундаментальных оснований этой науки. Все теории, которые будут рассмотрены ниже, являются продолжением одной из более ранних концепций. Во-вторых, после завершения научных конфликтов 50-х – 60-х годов в отечественной психофизиологии наступил период «мирного сосуществования», когда ни одна из школ не стремилась разгромить соперников. Известны случаи конфликтов между отдельными учеными или научными коллективами, но они не носили массового характера и не воспринимались как противоборство между школами. Вот почему указанный этот этап развития науки интересен как пример стабильного развития познавательных традиций. (Следует оговориться, что этот исторический период не имеет «четких границ», т.е. различные этапы развития науки частично накладываются друг на друга. Поэтому далее будет иметь место некоторая «размытость» датировок цитируемых работ: некоторые из них были написаны до начала 50-х годов.)

После завершения научной сессии 1950 г. фактическим и формальным лидером павловской школы стал К.М. Быков, который одновременно руководил тремя ведущими исследовательскими институтами. К.М. Быков является автором так называемой кортико-висцеральной теории. По его мнению, эта концепция должна рассматриваться как составная часть павловской психофизиологии. Основные положения теории К.М. Быкова были высказаны еще при жизни И.П. Павлова. Однако большая часть работ этого автора относится к 40–50-м годам, а сама теория получила максимальное признание после того, как в 60–70-е годы были опубликованы результаты исследований его учеников.

Целью кортико-висцеральной теории было выяснение механизмов влияния коры головного мозга на работу внутренних органов. К.М. Быков признавал метод условных рефлексов И.П. Павлова в качестве базового методологического приема, позволяющего объективно исследовать внутрикорковые процессы [2]. Он считал, что для построения теории кортико-висцеральных взаимодействий необходимо, во-первых, получить точный критерий кортикального характера того или иного феномена и, во-вторых, возможность экспериментально воздействовать на деятельность мозга. Выработка условного рефлекса, приводящего к изменениям в работе органа, полагал К.М. Быков, однозначно свидетельствует в пользу того, что регуляция функционирования этого органа осуществляется именно корой, поскольку, по его мнению, все условные рефлексы у млекопитающих протекают с обязательным участием коры головного мозга. В то же время метод условных рефлексов позволял вносить изменения в активность коры в ходе эксперимента. Таким образом, метод условных рефлексов И.П. Павлова соответствовал обоим требованиям, которые К.М. Быков считал необходимыми для фундаментального основания своей теории.

Первая фундаментальная задача, которую поставил перед собой К.М. Быков, состояла в распространении метода условных рефлексов на всю без ограничения деятельность организма. Дело в том, что в работах самого И.П. Павлова имелся существенный недостаток. Согласно фундаментальной посылке о единстве методов психофизиологических исследований принцип условного рефлекса может и должен быть применен для объяснения любого физиологического или психического феномена. Однако в своих экспериментальных работах И.П. Павлов применял эту методику лишь для исследования узкого ряда явлений. Ему удавалось четко воспроизводить только пищеварительные рефлексы (прежде всего, рефлексы пищеварительных желез), ориентировочную реакцию и ее угасание, а также реакцию условного страха. Возникало некоторое противоречие между теоретически поставленной задачей на «всеобщность метода» и достаточно узким применением метода в экспериментальной практике. Отсюда и появилась методическая проблема, сформулированная в кортико-висцеральной теории К.М. Быкова, – выработать и пронаблюдать условные рефлексы, во время которых происходит изменение физиологической активности как можно большего числа внутренних органов.

К.М. Быков и его коллеги сосредоточивают свое внимание на решении следующих трех вопросов: на доказательстве принципиальной возможности образования условных рефлексов внутренних органов, или, говоря иначе, на изучении связи коры большого мозга с деятельностью почек, печени и селезенки и т.д., а также выяснении свойств этих условно-рефлекторных процессов; на исследовании передачи сигналов, идущих от внутренних органов к коре и обратно, т. е. на изучении внутренних рецепторов, проводящих путей и их представительства в мозговой коре; на расшифровке центральных механизмов условно-рефлекторной деятельности внутренних органов и корковых влияний на общие функции организма [3].

Первая работа в этом направлении была проведена под непосредственным руководством И.П. Павлова и касалась условно-рефлекторного диуреза (мочеотделения). Во время исследования была установлена принципиальная возможность выработки условного рефлекса, эффекторным органом которого являются почки. Впоследствии, вплоть до начала 50-х годов, К.М. Быков продолжал работы с условно-рефлекторным диурезом. Основная цель исследований состояла в выяснении вопроса о том, подчиняются ли мочеотделительные рефлексы тем же закономерностям, что и слюноотделительные рефлексы. Было обнаружено, что мочеотделительные рефлексы качественно не отличаются от павловских слюноотделительных, поскольку они тормозятся действием посторонних внешних раздражителей и дифференцируются от сходных раздражителей. Однако наблюдалась количественная разница в скорости образования и угасания этих двух типов условных рефлексов.

Впоследствии тот же методологический прием был применен К.М. Быковым и его учениками для исследования функционирования печени, селезенки и газообмена [4]. Можно заметить, что при проведении этих работ ставилась задача экспериментального обоснования одного из основных методологических постулатов И.П. Павлова: в организме различные по внешнему виду процессы подчиняются качественно одинаковым законам. Функционирование различных органов К.М. Быков и его ученики описывали как подчиненное одному и тому же фундаментальному принципу. Разные рефлексы могли отличаться по своим количественным показателям, но они не отличались друг от друга качественно.

Следующей проблемой, которую решали сторонники кортико-висцеральной теории, было выяснение механизмов передачи импульса от коры к органам. В первоначальной схеме К.М. Быков признавал наличие только одного типа распространения сигнала – электрический импульс, передаваемый по нервным волокнам и приводящий к изменениям в работе органов. Однако впоследствии ученый отказался от представления, что такой путь является единственным. В работах его учеников было показано, что возможно сохранение висцерального условного рефлекса при разрушении всех нервов, идущих к органу. Этот феномен объясняется наличием дополнительного к нервному гуморального пути передачи сигнала. В этом случае мозговой сигнал передается от коры на железу внутренней секреции, а уже затем воздействует на орган-эффектор при помощи гормонального посредника [5]. Таким образом, в рамках кортико-висцеральной теории сложились представления о двойном (нервном и гуморальном) корковом контроле за работой органов.

В представлениях И.П. Павлова о рефлексах важное место занимает «принцип структурности», т. е. идея о жесткой связи каждого конкретного рефлекса с той или иной анатомической структурой. И.П. Павлов считал, что если разрушается та анатомическая структура, которая отвечает за развитие рефлекса, то рефлекс также должен исчезнуть. Эти идеи послужили основой для многолетних поисков К.М. Быкова, направленных на установление точного представительства висцеральных рефлексов в коре головного мозга [6]. Изначально предполагалось, что каждому отдельному органу соответствует строго определенная область коры, которая и осуществляет его регуляцию. Экспериментальная задача состояла в выявлении областей, отвечающих за регуляцию конкретных органов. К.М. Быков разрушал тот или иной фрагмент коры и наблюдал за физиологическими изменениями в работе организма. Результаты, полученные в экспериментах, заставили пересмотреть ряд представлений И.П. Павлова. В частности, было обнаружено, что кора воздействует на органы двумя разными способами. По мнению К.М. Быкова, она осуществляет одновременно пусковое и корригирующее влияние, т. е. начинает или прекращает работу органа и модулирует ее. При этом кортикальные представительства обоих типов влияний анатомически различны. Кроме того, было установлено, что одна и та же функция коры может одновременно осуществляться несколькими ее участками (принцип дублирования). Таким образом, разрушение одного из звеньев рефлекса не обязательно приводит к его исчезновению, поскольку разрушенный участок будет компенсироваться участком-дублером.

Научную деятельность К.М. Быков постоянно сочетал с медицинской практикой. Это послужило причиной пристального интереса ученого к проблемам человеческих патологий. Совместно с И.Т. Курициным он разработал особую теорию кортико-висцеральной патологии [7], которая в 60-е годы рассматривалась как теоретический фундамент советской медицины. Согласно этой теории, возникновение и развитие ряда заболеваний внутренних органов связаны с первичным нарушением высшей нервной деятельности, которое может произойти в результате нарушения экстеро- и интерорецептивной сигнализации. В основе этого нарушения лежит функциональное ослабление корковых клеток из-за перенапряжения силы и подвижности нервных процессов, особенно процесса внутреннего торможения. Вследствие этого происходит расстройство функциональных взаимоотношений между корой больших полушарий и подкорковыми образованиями, что вовлекает в сферу патологического процесса весь комплекс вегетативных и соматических функций.

По мнению К.М. Быкова и И.Т. Курицина, при кортико-висцеральной патологии возникает циклический процесс: с одной стороны, к органу от мозговых центров направляются импульсы, изменяющие его функцию, трофику, кровоснабжение, а с другой – в мозговые центры идут импульсы, усиливающие их патологическую активность. Такое нарушение работы организма может закрепляться и поддерживаться при помощи механизмов условного рефлекса. В рамках концепции кортико-висцеральной патологии нарушения работы организма рассматриваются как имеющие психотропный характер, т. е. складываются новые представления о висцеральном патогенезе. Если ранее считалось, что агрессивные средовые агенты всегда непосредственно воздействуют на орган и приводят к его разрушению, то теперь представители павловской школы предложили идею, что патогенное воздействие среды может быть опосредовано корой, т. е. непосредственной причиной болезни является нарушенная активность мозга. Однако сама корковая активность традиционно представляется как обусловленная внешней средой и зависящая от той обстановки, в которой живет человек.

Особенно интересно заметить, что в рамках концепции кортико-висцеральной патологии впервые в истории отечественной психофизиологии наблюдается своеобразное «перевертывание» психофизиологической проблемы. Если ранее она ставилась как вопрос о зависимости сознания от физиологических процессов, то теперь – как вопрос о зависимости физиологических процессов от сознания. Дело в том, что в рамках этой концепции обсуждаются механизмы возникновения висцеральных нарушений, вызванных психическими сдвигами. В работах К.М. Быкова и И.Т. Курицина постоянно исследуются патогенные эффекты неврозов, стресса и т. д. Поэтому можно говорить о возникновении особой психосоматической проблемы, которая является обратной постановкой проблемы психофизиологической.

Представления о предопределяющей роли внешней среды в работе отдельных органов и всего организма нашли отражение в концепции экологической физиологии, развиваемой А.Д. Слонимом [8]. В основе его экспериментальной методики лежало наблюдение тех изменений в организме, которые наступали при существенных изменениях внешних условий. При этом обязательным звеном таких процессов считалась перестройка корковой активности. Особое внимание в работах А.Д. Слонима уделено адаптации человека к перемене климатических зон. В рассматриваемый период проблема климатических адаптаций приобретала большое практическое значение. Прежде всего, советские медики имели опыт лечения массовых заболеваний, возникающих при миграции больших групп населения из западных и центральных районов страны в Сибирь и на Дальний Восток. Кроме того, в 60-е годы в связи с развитием сырьевых отраслей промышленности потребовались методики адаптации человека к условиям Крайнего Севера. На этом фоне работы А.Д. Слонима, возглавлявшего коллектив новосибирских ученых, привлекали большое внимание медиков. В частности, при климатических адаптациях постоянно учитывался фактор устойчивости человека к стрессу и применялись препараты, позволявшие ослабить воздействие невротических нарушений.

Оригинальное мнение относительно теории кортико-висцерального взаимодействия высказывал В.Н. Черниговский [9]. Будучи учеником К.М. Быкова, он принял большую часть положений, выдвинутых его учителем, но некоторые из них предложил пересмотреть. По мнению В.Н. Черниговского, тезис об абсолютной зависимости работы висцеральных органов от коры не может считаться истинным. Он полагал, что из выявленной К.М. Быковым возможности влияния коры на работу органов не следует, что такое влияние осуществляется постоянно. С точки зрения В.Н. Черниговского, влияние коры не абсолютно, поскольку, во-первых, в организме существуют внутриклеточные процессы, которые в принципе не управляются корой, а во-вторых, все висцеральные органы способны к саморегуляции (автоматии), которая обеспечивает работу органа при постоянной внешней нагрузке. Таким образом, суть возражений В.Н. Черниговского сводилась к тому, что в состоянии покоя висцеральные органы не подчиняются влияниям коры, однако он признавал наличие коркового контроля при изменениях внешней нагрузки.

Несмотря на некоторое своеобразие позиции, В.Н. Черниговский считается одним из основных последователей К.М. Быкова. Руководимый им коллектив ученых провел огромную работу по изучению корково-висцерального взаимодействия. Особое внимание было уделено проблеме восприятия корой импульсации, идущей от внутренних органов. При этом в соответствии с принципом пирамидальной иерархии органов система восприятия сигнала разделялась на несколько звеньев: рецептор, афферентный путь, подкорковые структуры, корковый анализатор. Интересно отметить, что В.Н. Черниговский анализировал процесс афферентации как односторонний, т. е. не рассматривал обратного влияния корковой активности на рецепторы. Высказанный П.К. Анохиным принцип обратной связи применительно к восприятию стимулов В.Н. Черниговский признавал [10], но почти не применял для собственных теоретических построений и экспериментальных методик. Можно утверждать, что в этот период представители павловской школы по-прежнему придерживались представлений о «простом отражении» и фактически не использовали моделей активного отражения.

В экспериментальных работах В.Н. Черниговского были изучены структура и физиологические особенности рецепторов и афферентных проводящих путей, отвечающих за возникновение висцеральных рефлексов [11]. Основной методикой исследования являлось наблюдение изменений электрических потенциалов, возникающих в рецепторах и афферентных путях в результате воздействия на них различных стимулов. Целью этих работ было установление зависимости между характеристиками внешнего стимула и изменением в активности чувствительного звена рефлекса. Затем выяснялись физиологические механизмы рефлексов на уровне подкорковых структур мозга [12], при этом много внимания уделялось проблеме взаимодействия различных рефлексов. По мнению В.Н. Черниговского, подкорковые структуры служат участком, в котором происходят синтез различных возбуждений и генерация общего суммарного ответа.

Для изучения корковых анализаторов висцеральных рефлексов В.Н. Черниговский использовал методику вызванных потенциалов [13]. Суть этого метода состоит в многократном предъявлении испытуемому одинаковых внешних стимулов и фиксации электрических ответов на них. Записанные на множестве предъявлений ответы усредняются, и благодаря этому выявляется стереотипный повторяющийся компонент мозгового ответа. Можно заметить, что данную методику применяют для исследования мозга все психофизиологические школы как в нашей стране, так и за рубежом, однако цели и задачи, которые ставят перед собой исследователи, могут существенно различаться. В исследованиях В.Н. Черниговского анализ вызванных потенциалов проводился для установления точного коркового представительства висцеральных рефлексов и для установления путей распространения возбуждения по коре. В этих экспериментах был подтвержден более ранний вывод К.М. Быкова о множественном корковом представительстве таких рефлексов, т. е. подтвержден принцип дублирования как анализаторных, так и эффекторных структур.

Выше уже говорилось, что одной из центральных проблем, поставленных павловской школой, было выяснение механизмов интеграции отдельных рефлексов в целостный поведенческий акт. Эта проблема изучалась научным коллективом, которым руководил Э.Ш. Айрапетьянц. В основе представлений этих исследователей о физиологических механизмах интегративной функции мозга лежала теория конвергенции Ч. Шеррингтона. Говоря об интеграции рефлексов в мозге, Э.Ш. Айрапетьянц и его соавтор А.С. Батуев подчеркивали, что «в комплексе этих вопросов первостепенное значение имеет всестороннее изучение закономерностей конвергирования афферентных сигнализаций на различных уровнях центральной нервной системы» [14]. По мнению Э.Ш. Айрапетьянца и его коллег, в нервной системе действует принцип «шеррингтоновской воронки», т. е. конвергенции различных рефлексов на общих структурах. В качестве таких структур рассматривались двигательные анализаторы, которые объединяли в единое целое висцеральные и соматические рефлексы.

Экспериментальная методика Э.Ш. Айрапетьянца основывалась на наблюдении за влиянием висцеральных импульсов на двигательные акты. Интеграция рефлексов наблюдалась на различных иерархических уровнях – афферентных нейронах, спинном мозге, подкорковых структурах, коре. Низшие уровни рассматривались как подчиненные высшим, но обладающие некоторой автономией. Э.Ш. Айрапетьянц и А.С. Батуев утверждали, что «благодаря наличию зон взаимного перекрытия и особенностям межнейронных связей уже в спинном мозгу могут осуществляться наиболее простые формы взаимовлияния двигательного и висцерального анализаторов. Но этот низший уровень находится под постоянным контролем головного мозга – передних отделов коры больших полушарий» [15].

Много внимания Э.Ш. Айрапетьянц уделил изучению такой анатомической структуры, как ретикулярная формация. В этом образовании находятся так называемые полимодальные нейроны, т. е. клетки, на которых сходится импульсация от рецепторов различной модальности. Эти клетки способны одновременно воспринимать сигналы от слуховых, зрительных, тактильных и других рецепторов. В то же время клетки ретикулярной формации осуществляют реакцию общей активации или общего торможения мозга, т. е. меняют уровень активности коры и ряда подкорковых структур. Очевидно, что восприятие при помощи таких структур существенно отличается от восприятия специфическими анализаторами, реагирующими на стимулы только одной модальности. В ходе исследований, проводившихся под руководством Э.Ш. Айрапетьянц, сложилось представление об особом типе неспецифичной сенсорной информации, который не сообщает о каком-либо конкретном раздражителе, но может изменить уровень активности мозга в целом.

Заветной мечтой любого психофизиолога павловской школы начиная с самого ее основателя было установление внутрикорковых механизмов возникновения условного рефлекса. И.П. Павлов неоднократно пытался решить данную проблему, однако не смог сделать этого из-за того, что методический уровень в 20–30-е годы был еще недостаточным. Необходимо было найти метод, позволяющий наблюдать возникновение и исчезновение условных реакций в коре головного мозга без ее повреждения. Начиная с 40-х годов в основу таких методик было положено наблюдение за изменениями электрических потенциалов головного мозга. Так, еще в 1941 г. Джаспер и Шагас [16] наблюдали условную электрическую реакцию в коре мозга человека. В советской науке это направление развивалось в исследованиях, проводимых под руководством М.Н. Ливанова [17].

М.Н. Ливанов считал, что при возникновении условной связи происходит изменение во взаимодействии между различными структурами головного мозга. Основной методической задачей, которая стояла перед ним и его коллегами, было выявление электромозговых коррелятов возникновения условной связи. Для этого было необходимо установить критерий, который позволил бы судить о степени взаимодействия между различными зонами коры. М.Н. Ливанов предложил использовать в качестве такого критерия частотную сонастроенность биопотенциалов. Он установил [18], что возникновение двигательного условного рефлекса у кролика сопровождается увеличением частотной сонастроенности между сенсорной и двигательной областями коры, а разрушение нервных волокон между этими участками приводит одновременно к исчезновению рефлекса и частотной сонастроенности.

На основании многочисленных работ, проводившихся как в нашей стране, так и за рубежом, метод анализа электроэнцефалографических корреляций был признан как один из базовых в современной психофизиологии для исследования механизмов условных рефлексов. Особое значение этот метод приобрел после появления компьютерной техники, позволяющей одновременно записывать большое количество биопотенциалов и проводить точный анализ полученных результатов. В настоящее время анализ внутрикорковых механизмов условных рефлексов относится к числу ведущих направлений психофизиологии.

Рассмотрев вкратце проблематику и методологию, характерные для павловской школы, можно сделать вывод, что ее основными задачами являлись

– разработка экспериментальных методик, позволяющих применять метод условных рефлексов для изучения корковой регуляции всех органов и систем органов;

– выяснение механизмов рефлекторной регуляции висцеральных органов;

– изучение механизмов интеграции различных рефлексов в единый поведенческий акт;

– исследование внутрикорковых механизмов формирования условных рефлексов;

– построение теории кортико-висцеральной патологии, которая как бы «переворачивает» психофизическую проблему и превращает ее в психосоматическую;

– исследование влияния изменений внешней среды на организм человека и животных и разработка методов адаптации человека к перемене климата.

При построении кортико-висцеральной теории сохраняется характерная для И.П. Павлова установка на всеобщность метода, основанная на представлениях о том, что все процессы в организме подчиняются качественно единому механизму. Однако некоторые положения павловской теории пересматриваются. В частности, экспериментально обосновывается представление о дублировании регуляторных воздействий коры и о возможности одновременного подключения нескольких каналов передачи воздействия от коры на орган. Кроме того, начиная с 60-х годов вводятся представления об автоматии органов, т. е. допускается возможность самостоятельной работы органов без участия коры. Исследователи, работающие в рамках этого направления, уделяют много внимания изучению афферентного звена рефлекса. При этом они сохраняют представления об однонаправленности процесса отражения и не используют модели активного отражения, применяемые их оппонентами. Механизмы взаимодействия рефлексов и образования условных связей по-прежнему рассматриваются как процессы отражения в нервной системе внешних для нее сигналов, однако к исследованию влияния внешней среды добавляется анализ импульсации, идущей от висцеральных органов. Можно говорить о том, что последователи И.П. Павлова сохраняют его базовую методологию, но в то же время используют ряд идей (принцип автоматии, многоуровневость и дублируемость регуляции, внутренняя импульсация), характерных для оппонентов павловской школы.

Примечания

1. Савостьянов А.Н. Сравнительный анализ методологических подходов различных направлений российской психофизиологии // Философия науки. – 1999. – № 2 (6). – С. 74–79; Он же. Анализ фундаментальной теоретической структуры и экспериментальной методологии психофизиологических представлений о мотивациях и эмоциях на примере отечественной науки второй половины ХХ века // Там же. – 2000. – № 1 (7). – С. 36–42.

2. Риккль А.В. Нервная регуляция взаимодействия вегетативных функций. – Л., 1961.

3. Быков К.М. Вопросы кортико-висцеральной физиологии и патологии нейро-гуморальной регуляции: Физиология и патология пищеварения. – М., 1958.

4. См.: Быков К.М. Кора головного мозга и внутренние органы. – М., 1954. Он же. Новые пути в изучении деятельности внутренних органов // Физиол. журн. СССР. – 1946. – Т. 32, № 1. – С. 14–27.

5. Быков К.М., Курицин И.Т. Кортико-висцеральная патология. – Л., 1960.

4. Ольнянская Р.П. Очерки по регуляции обмена веществ. – М.;Л., 1964.

6. См.: Быков К.М., Слоним А.Д. Исследования сложнорефлекторной деятельности животных и человека в естественных условиях. – М.;Л., 1960; Слоним А.Д. Основы общей экологической физиологии млекопитающих. – М.;Л., 1961.

7. Айрапетьянц Э.Ш., Батуев А.С. Принцип конвергенции анализаторных систем. – Л., 1969. – С. 63.

8. Ливанов М.Н. Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности. – М., 1962; Он же. Пространственно-временная организация потенциалов и системная деятельность головного мозга: Избранные труды. – М., 1989.

9. Черниговский В.Н. К характеристике современного этапа в развитии концепции о кортико-висцеральных взаимоотношениях // Физиол. журн. СССР. – 1969. – Т. 55, № 8. – С. 904–911.

10. Там же.

11. См.: Черниговский В.Н. Нейрофизиологический анализ кортико-висцеральной рефлекторной дуги: представительство внутренних органов в коре головного мозга. – Л., 1967. – С. 5–32.

12. Там же. – С. 32–52.

13. Там же. – С. 52–101.

14. См.: Айрапетьянц Э.Ш., Батуев А.С. Принцип конвергенции анализаторных систем. – Л., 1969. – С. 63.

15. Там же.

16. См.: Jasper H., Shagass C. Conditioning the occipital alpha rhythm in man // J. Exptl. Psychol. – 1941. – V. 28, No 5. – P. 373.

17. См.:

18. См.: Ливанов М.Н. Электроэнцефалографическое исследование высшей нервной деятельности.

Savostianov A.N. The development of ideas of I.P.Pavlov in works of home physiologists in the end of the 1950s till 1980s

In this article analyse the methodology of a Pavlov“s physiological school during second half of XX century. Conflicts between different currents of physiology didn“t appear in this period. The basic problems of school were exploration of interactions between the head brain cortex and internal organs, ways of a afferent synthesis of reflex, structural and functional characteristics of the conditional reflex central link. Comparison of the Pavlov“s methodology this conceptions of his follower is made in the article. Was found, that fundamental structure of the school reflexes views didn“t principal changes during XX century.