У 1998

Феномен детерминированного (динамического) хаоса, т.е. проявление хаотического поведения в динамических системах с малым числом степеней свободы, стал активно изучаться физиками и математиками в 60-е годы, – ему посвящены работы А.Н.Колмогорова, В.И.Арнольда, Дж.Мозера, В.К.Мельникова, Б.В.Чирикова и др. Проявление взаимоисключающих типов поведения в одной и той же динамической системе явилось одним из удивительных и неожиданных открытий.

Однако при том, что синтетическая теория эволюции успешно применялась для количественного описания эволюционных процессов и динамики популяций, в ходе полевых наблюдений был обнаружен ряд явлений, которые не поддаются объяснению в рамках указанной парадигмы. Так, используя обычный аппарат динамики популяций и известные из физиологии оценки колебаний скорости размножения в зависимости от внешних факторов, невозможно объяснить, как слабые космо- и геофизические колебания, вызываемые 11-летними изменениями солнечной активности, способны индуцировать 30–90%-е колебания численности популяций некоторых рыб, насекомых и др. Другим труднообъяснимым феноменом являются спонтанное с точки зрения обычной теории популяций резкое увеличение численности некоторых насекомых, грызунов и т.д. Из этого же ряда, вероятно, и феномен, известный как “мода на мутации”. В последние два десятилетия после работ Р.Мэя [1], существо которых будет рассмотрено ниже, для объяснения упомянутых явлений привлекают идеи и методы теории детерминированного хаоса.

Исследования в области динамики популяций и экосистем также выявили широкое распространение детерминированного хаоса. В непрерывных моделях хаос как обязательный динамический режим появляется на уровне трехвидовых систем типа “хищник – две жертвы” при введении нелинейности в функции внутривидовых и межвидовых взаимодействий [7]. В более сложных моделях сообществ стохастизация динамики – обычное явление. Для моделей с дискретным временем хаотические режимы обнаружены уже на уровне одновидовых систем с минимальной (квадратичной) нелинейностью [8]. Вероятно, дискретизация времени вносит существенное усложнение в динамику таких систем, достаточную для хаотизации поведения. В данной работе основное внимание мы уделим дискретным популяционным моделям, которые демонстрируют все типы сложного динамического поведения и достаточно интересны с эволюционной точки зрения. Отметим, что характерные свойства непрерывных систем могут быть исследованы в терминах дискретных моделей с помощью сечений Пуанкаре.

В качестве типичных объектов, характеризующихся детеминированно-хаотическим поведением, рассмотрим, следуя работам Р.Мэя [9], модели популяций с неперекрывающимися поколениями, динамика которых описывается отображением типа

X _n+1 = F (X _n, r, K). (1)

Здесь X_n и X_n+1 – параметры численности популяции, соответственно в n-й и (n+1)-й сезоны; r – удельная скорость воспроизводства популяции (мальтузианский параметр); K – параметр емкости лимитирующего ресурса; F – нелинейная функция, имеющая один максимум в положительном квадранте.

Виды с неперекрывающимися поколениями в биологии чаще известны как однолетние (растения, насекомые и т.п.), хотя более строго их можно определить как виды, у которых родительские особи по тем или иным причинам не доживают до репродуктивного возраста своих потомков. Поэтому непрерывную ось времени в динамике таких популяций дискретизуют на интервалы, соответствующие жизни одного поколения, а каждое поколение характеризуют его численностью X_n. Такая дискретизация чаще всего имеет навязанный сезонный характер, однако, в некоторых случаях, например в популяциях тепличных насекомых-вредителей, дискретизация динамики может явиться результатом самосинхронизации процессов размножения и обуславливается коротким периодом жизни половозрелых особей.

Смысл параметров r, K можно рассмотреть на конкретном примере – логистическом отображении. В соответствии с ним динамика изменения численности популяции от поколения к поколению описывается следующим образом:

X_n+1 = X_n Ч r Ч (1 – X_n/K). (2)

Логистическое отображение – разностный аналог классической популяционной непрерывной модели Ферхюльста-Пирла, и параметры r и K играют в нем такую же роль. При бесконечно большом значении K (отсутствии лимитирования по данному ресурсу) вся динамика сводится к выражению X_n+1 = X_n Ч r, известному также, как разностный аналог закона Мальтуса об экспоненциальном росте численности в нелимитированных условиях. Параметр r, известный как мальтузианский параметр, равен разности между удельной скоростью размножения в популяции и удельной скоростью гибели и, по существу, является кинетической константой процесса первого порядка с размерностью обратного времени. Например, при r = 2 в нелимитированных условиях по закону Мальтуса в каждом следующем поколении численность популяции удваивается, при r = 4, – учетверяется и т.д. В общем случае для отображений типа (1) мальтузианский параметр может быть любым положительным действительным числом. Величина параметра K определяет степень уменьшения прироста популяции по мере увеличения ее численности в силу ресурсного лимитирования и в уравнении Ферхюльста-Пирла численно равна максимальной стационарной численности популяции. В логистическом отображении роль K несколько сложнее вследствие наличия циклических и стохастических режимов. В общем смысле K – это параметр внутривидовой конкуренции. При анализе логистического отображения для удобства часто вместо популяционных переменных X_n используют их нормированные значения Y_n = X_n/K, предполагая, что K со временем не изменяется.

В современной экологической литературе логистическое отображение упоминается в основном в историческом аспекте – из-за присущих ему существенных недостатков (например, множество значений, которые может принимать r, для логистического отображения, ограничено интервалом [0 – 4,0]). Наиболее часто употребляется отображение Риккера [10]

X _n+1 = X _n Ч exp{r Ч (1 – X _n/K)} (3)

X _n+1 = X _n Ч r / (1 – X _n/K)^b, (4)

Главной особенностью таких систем является зависимость характера их поведения от величины мальтузианского параметра r [13]. При r меньше определенной величины, поведение популяции характеризуется ее стремлением к устойчивому стационарному состоянию (рис.1а). Этот вид популяционной динамики (типа ферхюльстовой кривой) наиболее знаком биологам и экологам. Менее известным является циклический тип поведения популяции (рис.1б), к которому она переходит, когда мальтузианский параметр превысит определенную величину (в зависимости от типа отображения, для отображения Риккера это r = 2), при этом с ростом r период колебаний последовательно удваивается. Важным здесь является то, что периодические колебания численности популяции возникают сами по себе, без какого-либо влияния извне (хищничества, сезонных колебаний и т.п.), как следствие нелинейности динамических свойств данной популяции. Наконец, дальнейшее увеличение мальтузианского параметра приводит к существенному качественному изменению динамики, численности популяции: она начинает хаотически колебаться (рис.1в). Для хаотического режима характерна очень большая амплитуда изменений численности популяции, при этом в нижних точках ее численность может как угодно близко приближаться к нулю. Важно отметить, что переходы из одного динамического режима в другой могут происходить при очень малых изменениях r, что отражает бифуркационный характер динамики системы.

Для наглядного представления динамики таких систем используют так называемую бифуркационную диаграмму (рис.2), на которой по оси абсцисс откладывают значения мальтузианского параметра R, а по оси ординат – соответствующие данному значению r состояния системы X_n для n больше некоторого номера N, имеющего смысл дискретного времени, в течение которого завершаются переходные процессы и динамика системы выходит на стационарный режим.

На рис.2 видно, что для популяций, описываемых моделью Риккера, при r < 2 наблюдается первый тип динамического поведения (устойчивое стационарное состояние – одна линия на диаграмме), в интервале 2,0 < r < 2,69 реализуются различные предельные циклы начиная с периода 2 (две, четыре и более линий на диаграмме). При дальнейшем увеличении r возникают хаотические режимы (значения X_n хаотически заполняют некоторый интервал), перемежаемые так называемыми r-окнами, в которых наблюдаются предельные циклы. Каждое r-окно характеризуется своим основным предельным циклом, имеющим наименьший период.

Предельно малая величина изменения мальтузианского параметра, которое необходимо для перехода из одного динамического режима поведения популяции в другой, определяет ряд важных биологических следствий.

Различные популяции одного и того же вида, обитающие в разных точках ареала, например в оптимуме и на окраине, могут существенно отличаться друг от друга по типу динамического поведения в силу различия в удельных скоростях размножения, возникающих вследствие различия климатических и иных экологических условий. Для перехода от предельного цикла к стохастическому режиму (или наоборот) достаточно однопроцентного (или даже меньше) изменения величины мальтузианского параметра, что легко реализуется, например, при изменении среденегодовой температуры на 1⁰, или влажности на 1 – 2 % и т.д.

По указанным причинам у видов, имеющих мальтузианские параметры, близкие к r-окнам, популяции в середине ареала и по его краям должны различаться по генетической структуре. Это должно способствовать их дивергенции и в конечном счете видообразованию, однако не путем естественного отбора, а в результате случайного “дрейфа генов” и последующей “генной фильтрации”.

В работах по детерминированному хаосу в экосистемах отмечается явление резонансной дестохастизации [14], когда система меняет свой режим поведения с хаотического на циклический при наложении на нее внешнего периодического возмущения. Особенно ярко резонансная природа этого феномена проявляется в динамике популяций с неперекрывающимися поколениями.

Как было показано в работе Е.В.Евдокимова с соавторами [15], эффект заключается в “переводе” системы из хаотической области мальтузианского параметра в область r-окна (см. рис.2), при этом резонансный характер такого “перевода” проявляется в двух аспектах. Во-первых, период возмущения должен совпадать с периодом основного цикла r-окна. Во-вторых, амплитуда возмущения определяется разностью между исходным значением мальтузианского параметра системы и координатами данного r-окна и может быть очень мала (около 0,1%) по сравнению с величиной r невозмущенной системы. Еще одна особенность резонанса в таких системах в отличие от классических систем, например физического маятника, заключается в том, что число резонансных периодов (гармоник) равно числу r-окон бифуркационной диаграммы, т.е. представляет собой счетное множество. Последние два свойства определяются нелинейностью системы и обусловливают, на наш взгляд, важные экологические и эволюционные последствия. Рассмотрим наиболее существенные из них.

Биосфера Земли и составляющие ее экосистемы существуют в периодически изменяющейся среде. Это положение является общим местом всего современного естествознания. В рассматриваемом аспекте важны те циклические изменения биосферы, период которых превышает как минимум в два раза цикл размножения в популяциях с неперекрывающимися поколениями и которые способны влиять на величину мальтузианского параметра. Особенно интересны циклы, порождаемые 11- и 22-летними изменениями солнечной активности, поскольку они имеют глобальный общебиосферный характер. К настоящему времени с достаточной достоверностью установлено, что порождаемые этими циклами периодические изменения климатических, геофизических и иных условий на Земле способны вызывать физиологические эффекты ~ 0,1 – 5% и тем самым ритмически менять величину мальтузианского параметра [16]. Отсюда следует, что все популяции различных организмов с неперекрывающимися поколениями, мальтузианский параметр которых находится на таком и меньшем расстоянии от r-окна с периодом 11 лет или 22 года, должны перейти от стохастического режима изменения численности к 11- или 22-летнему циклу изменений, причем этот переход должен был совершиться давно, немногим позднее момента формирования популяций данных видов. Компьютерные эксперименты показывают, что указанное множество значений мальтузианского параметра не является очень уж малым. Оно представлено как минимум пятью интервалами и находится в экологически вероятной, по крайней мере для насекомых, зоне значений r (десятки яиц на одну самку в сезон). Следовательно, синхронизация циклов изменения численности с солнечной активностью должна наблюдаться довольно часто, особенно у насекомых. Подобную же синхронизацию можно ожидать и для вспышек различных эпидемий, динамика которых также описывается отображениями типа (1). Гелиобиологические эффекты такого рода были описаны еще А.Л.Чижевским [17].

Рис.3. Эффект расщепления резонансной кривой при резонансной дестохастизации
динамики популяции, описываемой отображением Риккера
(данные компьютерного эксперимента).

На рис.3. на фоне гладкой канонической резонансной кривой представлена кривая, описывающая дестохастизацию поведения популяции, динамика которой подчиняется отображению Риккера (2). Кривая получена в компьютерном эксперименте с популяцией, мальтузианский параметр которой был равен r = 2,85, период возмущения – 6, а амплитуда возмущения составляла 1,7% от значения r. Расщепление резонансной кривой характеризуется некоторой константой – расстоянием между пиками, зависящим от предыстории системы. Как показано Е.В.Евдокимо-вым с соавторами [18], такое необычное поведение определяется нелинейностью системы, дискретностью времени в рассматриваемых популяциях и бифуркационным характером изменения типа динамического поведения в зависимости от величины r. Вследствие этих же причин для популяций с неперекрывающимися поколениями принципиально возможен следующий, также необычный, тип динамического поведения системы. При определенном сочетании параметров системы и параметров внешнего периодического воздействия динамика системы будет представлять собой периодическое чередование стохастического режима и режима предельного цикла, т.е. в системе возникнет низкочастотный циклический процесс более высокого уровня со своим собственным временным масштабом.

В синтетической теории эволюции теорема естественного отбора Фишера играет основополагающую роль, определяя неизбежность роста приспособленности в популяциях в ходе отбора [19]. Эта теорема обычно формулируется следующим образом: “средняя приспособленность в неравновесной популяции вследствие отбора всегда возрастает, а скорость возрастания пропорциональна дисперсии приспособленностей в популяции” [20]. Биологическое значение теоремы Фишера станет ясным, если учесть, что приспособленность определяет темп увеличения численности популяции и количественно равна среденепопуляционному значению мальтузианского параметра [21]. Если в популяции возникает разнообразие по мальтузианскому параметру r по тем или иным причинам (мутации, рекомбинации и т.д.), то в ней с необходимостью начинает идти процесс отбора, направленный на увеличение среденепопуляционного значения r. Рост мальтузианского параметра – это всегда либо увеличение удельной скорости размножения, либо уменьшение удельной скорости гибели, либо то и другое вместе.

* Поскольку динамический режим популяций с неперекрывающимися поколениями определяется значением мальтузианского параметра, который, в свою очередь, должен увеличиваться в ходе отбора (по теореме Фишера), постольку популяции должны в процессе микроэволюции последовательно демонстрировать все типы динамического поведения в соответствии с бифуркационной диаграммой (см. рис.1, 2): устойчивое стационарное состояние ® предельный цикл ® хаос и т.д. [23]. Смена динамического режима – обязательное следствие отбора в популяциях с неперекрывающимися поколениями. В силу бифуркационного характера переходов от режима к режиму их можно наблюдать при изменении мальтузианского параметра на 1 – 2%, что достижимо в селекционных экспериментах, а также, например, в естественных популяциях насекомых при их адаптации к инсектицидам.

*Взаимодействие популяций путем миграций может как элиминировать возможность хаотического режима, так и, наоборот, усиливать его в зависимости от вида функции F(X_n , r, K) [24]. Отсюда следует принципиальное различие эволюционных стратегий, направленных на усиление миграций (свойственное, например, саранче, леммингам, некоторым видам птиц) либо на их подавление.

В данной работе мы не претендовали на то, чтобы дать полный обзор представлений о нелинейных эффектах и детерминированном хаосе в экологии и эволюционной теории, – это тема большой монографии. Наша цель была сугубо методологической: показать, что невозможно игнорировать детерминированный хаос при разработке эволюционных концепций, и продемонстрировать привлекательность нелинейной динамики для анализа новых эволюционных стратегий.

1. См.: May R. // Science. – 1974. – V. 186. – P. 645 – 647; Id. // Nature. – 1976, – V. 261. – P. 459 – 467.

2. Шустер Г. Детерминированный хаос. – М.: Мир, 1988. – С. 240.

3. Chirikov B.V. Linear and nonlinear dynamical chaos // Lectures on the Intern. Summer School "Nonlinear Dynamics and Chaos". Ljubljana. Slovenia, 1994.

4. Ibid.

5. Шустер Г. Детерминированный хаос; Заславский Г.М., Сагдеев Р.З. Введение в нелинейную физику. От маятника до турбулентности и хаоса. – М.: Наука, 1988; Критерии самоорганизации в физических, химических и биологических системах. Мат. Междунар. конф. – Суздаль, 1995; Мун Ф. Хаотические колебания. – М.: Мир. 1990; Берже П., Помо И., Видаль К. Порядок в хаосе. – М.: Мир. 1991.

8. См.: May R. // Science. – 1974. – V. 186. – P. 645 – 647; Id. // Nature. – 1976, – V. 261. – P. 459 – 467; Шустер Г. Детерминированный хаос.

9. См.: May R. // Science. – 1974. – V. 186. – P. 645 – 647; Id. // Nature. – 1976, – V. 261. – P. 459 – 467.

10. Ibid.

11. См.: Hassel M.P., Comins H.N., May R. // Nature, 1991, V. 353, P. 255 – 258.

12. См.: May R. // Science. – 1974. – V. 186. – P. 645 – 647; Id. // Nature. – 1976, – V. 261. – P. 459 – 467; Hassel M.P., Comins H.N., May R. // Nature, – 1991, – V. 353, – P. 255 – 258.

13. См.: May R. // Science. – 1974. – V. 186. – P. 645 – 647; Id. // Nature. – 1976, – V. 261. – P. 459 – 467; Шустер Г. Детерминированный хаос; Заславский Г.М., Сагдеев Р.З. Введение в нелинейную физику ...

14. См.: Алексеев В.В., Лоскутов А.Ю. О возможности управления системой со странным аттрактором // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. – Л., 1985. – Т. 8. Они же // Вестник МГУ. Сер. физ.-астр. – 1985. – Т. 26. № 3. – С. 40 – 44.

15. Евдокимов Е.В., Евдокимов К.Е., Крейдун Ю.А., Шаповалов А.В. Квазирезонансные свойства периодически возмущенных однопараметрических логистически-подобных отображений // Журн. физ. химии. – 1997. – Т. 71. № 11. – С. 2003 – 2008.

19. См.: Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. – Oxford: Clarendon Press, 1930.

20. Фрисман Е.Я., Шапиро А.П. Избранные математические модели дивергентной эволюции популяций. – М.: Наука, 1977. С.150.

22. См.: Altenberg L. // Am. Nat. – 1991. – V. 138. – P. 51 – 68.

23. См.: Altenberg L. // Am. Nat. – 1991. – V. 138. – P. 51 – 68; Фрисман Е.Я. // Вестник ДВО РАН. Сер. Экология. – 1995. – № 4. – С. 92 – 103; Ferriere R., Gatto M. // Proc. R. Soc. Lond. B. – 1993. – V. 251. – P. 33 – 38; Ruxton G.D. // Ecology. – 1996. – V. 77. – P. 317 – 319.

24. См.: Scheuring I., Janosi I. M. // J. Theor. Biol. – 1996. – V. 178. – P. 89 – 97; Paradis E. // J. Theor. Biol. – 1997. – V. 186. – P. 262 – 266.

25. См.: Hassel M.P., Comins H.N., May R. // Nature, – 1991, – V. 353, – P. 255 – 258; Sole R., Valls J., Bascompte J. // Phys. Lett. A. – 1992. – V. 166. P. – 123 – 128.

The significance of deterministic chaos in ecology and theory of biological evolution is considered in this work. The nonlinear effects of chaotization having an influence on passing of microevolutionary processes are shown on the example of dynamics of populations with nonoverlapping generations. The role of deterministic chaos as a filter of rare mutations is marked. The resonance destochastization of populations’ behaviour as a mechanism of realization of solar-biosphere relations and synchronization of ecosystem’ dynamics are discussed. The change of dynamics regimes during selection in populations with nonoverlapping generations and different evolutionary strategies resulting from it are demonstrated.